Título en español.

Resumen

Se estudiaron las relaciones entre la luz y las enzimas y las transformaciones del azúcar en caña de azúcar tratada con Paraquat. El Paraquat es un herbicida de dipiridilio, que promete actuar como desecante si se aplica antes de la recolección y como agente regulador de la floración, aunque causa limitaciones indeseables en la formación del azúcar y en el crecimiento. Estos estudios se llevaron a cabo como parte de un programa, cuyo propósito esencial es el control químico de la sacarosa. Eran tres los objetivos: 1, Esclarecer de qué modo depende el Paraquat de la luz para su acción desecante; 2, aclarar la función de la luz en el comportamiento enzimático anormal inducido por el Paraquat; y 3, definir el papel que desempeña la luz en las pérdidas de sacarosa iniciadas por el Paraquat. Se llevaron a cabo dos experimentos con caña de azúcar inmatura de la variedad P.R. 980. Todas las plantas se cultivaron en arena en un invernadero bajo estricto control de agua y nutrimentos. En el primer experimento, las plantas se trataron con soluciones al 0 ó al 0.05 por ciento de Paraquat, Unas se sometieron a oscuridad continua y otras permanecieron bajo iluminación natural. En el segundo experimento, un grupo de plantas permaneció a oscuras durante 72 horas y luego se expusieron a la luz natural durante 72 horas; un segundo grupo se mantuvo expuesto a la luz natural durante 144 horas. En ambos estudios, los tejidos foliar y reservante tierno se congelaron a intervalos apropiados para hacer un análisis de las enzimas y el azúcar. Los análisis incluyeron fosfatasa ácida, ATP-asa, amilasa, invertasa, peroxidasa y oxidasa de polifenol. Los cambios en la sacarosa, fructosa, glucosa y ribosa se estudiaron mediante la cromatografía sobre papel. Se lograron los siguientes resultados: 1. En la oscuridad, las plantas no experimentaron la destrucción del cogollo verde, típica del Paraquat, tal como ocurrió con las que permanecieron bajo luz natural. La sacarosa foliar bajó marcadamente en todas las plantas expuestas a la oscuridad. Se registraron pérdidas casi idénticas de sacarosa en aquellas plantas tratadas con Paraquat y que se sometieron a iluminación normal. 2. Con respecto a la síntesis de la sacarosa, se concluyó que el tratamiento de la caña de azúcar con Paraquat tiene un efecto equivalente a una noche continua de varias semanas o más de duración. 3. En el primer experimento, la ATP-asa fue severamente inactivada por el Paraquat bajo condiciones normales de luz. El efecto del herbicida fue bloqueado por la oscuridad. Se discute la participación del Paraquat y sus consecuencias en el sistema de ácido adenílico. La invertasa fue inactivada, tanto por la oscuridad como por el Paraquat. 4. En el segundo experimento, las plantas que no se expusieron a las oscuridad sufrieron una severa desecación foliar dentro de las 72 horas posteriores al tratamiento con Paraquat, mientras que en ese mismo período las plantas mantenidas a oscuras todavía continuaban verdes y normales. Al exponerlas a la luz solar se inició la destrucción foliar típica del herbicida. 5. Las plantas no tratadas con el Paraquat perdieron sacarosa y azúcares reductores en la oscuridad, pero los azúcares reaparecieron cuando las plantas se expusieron nuevamente a la luz. Una concentración de 0.05 por ciento de Paraquat causó un descenso severo de sacarosa. La sacarosa no recuperó su nivel bajo la iluminación natural, ni en las plantas sombreadas expuestas nuevamente a la luz. 6. En ambos experimentos, las plantas tratadas con Paraquat acumularon ribosa en las hojas, indicando así un bloqueo de la fotosíntesis en la etapa de la acción de la isomerasa de fosforribosa, es decir, al convertirse la ribosa-5-fosfato a ribulosa -5-fosfato. 7. A pesar de una continua producción de ribosa, el exponer de nuevo las plantas que habían sido expuestas a la oscuridad y tratadas con Paraquat a la luz solar, indujo una recuperación de fructosa y producción de glucosa. Se sugiere un método alterno mediante el cual la xilulosa-5-fosfato, catalizada por la isomerasa de ribulosa fosfato-xilulosa fostato, se activa en la oscuridad para dar lugar a ribulosa-5-fosfato. Esto presupone que ocurre una reacción causada por el efecto de la oscuridad en la que mecanismos foliares se tornan sensibles al peligro antes de que el herbicida alcance una capacidad fitotóxica. 8. El hecho de que la sacarosa foliar no recupere después de exponerse de nuevo a la luz solar, sugiere que el Paraquat actúa también contra la sintetasa de la sacarosa o los catalizadores relacionados con la biosíntesis de la sacarosa. 9. La caña expuesta a la oscuridad y libre de herbicida acumuló cantidades excesivas de sacarosa en la hoja y en el tejido reservante tierno dentro de las 6 horas después de la reiluminación. Se discute la posibilidad de efectuar una producción más eficiente de sacarosa mediante la influencia de la oscuridad, en oposición a las limitaciones en el transporte del azúcar. 10. Las enzimas foliares como la ATP-asa, fosfatasa ácida, amilasa peroxidasa y oxidasa de polifenol, más la invertasa del tejido reservante tierno, fueron significativamente alteradas por el tratamiento con luz o con Paraquat, en el segundo experimento. ATP-asa: Esta enzima fue inactivada severamente por el Paraquat bajo la luz, más no en la oscuridad, y también lo fue rápidamente al exponerse de nuevo a aquélla. Se comprueba la presencia de una reacción no tóxica que ocurre por efecto de la oscuridad, la cual elimina los pasos que normalmente limitan su intensidad, al exponerse a la luz natural. Se notaron efectos similares en la fosfatasa ácida. Amilasa: Esta enzima fue estimulada por el Paraquat en presencia de la luz, lo que comprobó los hallazgos anteriores. Se estima que la amilasa es un factor principal en la acción estimulante de los procesos metabólicos del herbicida. La oscuridad eliminó el efecto estimulante. Una radical libre del Paraquat, producida después de la exposición a la oscuridad, podría no ser idéntica a la formada por la exposición inmediata a la luz. Peroxidasa: Esta enzima disminuyó agudamente en las plantas iluminadas que se trataron con Paraquat. Las plantas a oscuras resistieron fuertemente la inactivación causada por el Paraquat, aunque aún así hubo alguna pérdida en actividad. Se sugiere la formación de trazas de peróxido que excitaron a los mecanismos destructores del peróxido. Tal sistema de alarma podría ser distinto a la relación entre el Paraquat a oscuras y la ATP-asa, en la que la planta no hizo esfuerzos por proteger la enzima puesta en peligro. Oxidasa de polifenol: Una inhibición moderada del Paraquat tuvo lugar bajo la luz; sin embargo, no ocurrió ninguna durante o después de ser expuesta a la oscuridad. La inhibición se retrasó cerca de 3 días. Se sospecha la presencia de un efecto indirecto del Paraquat, tal como cierta intensidad en la limitación de la humedad. Invertasa: El patrón de actividad enzimática de la invertasa se alteró marcadamente debido a la luz y al Paraquat. La oscuridad y el Paraquat deprimieron la invertasa con curvas idénticas de declinación. La reiluminación indujo una recuperación completa de la invertasa más una sobrecompensación en las plantas que no se trataron con el Paraquat. No hubo tal recuperación en las plantas tratadas con el Paraquat. Se propone que un mecanismo sensitivo a la luz interviene en la síntesis de la invertasa, y que la oscuridad y el Paraquat inducen una inhibición reversible e irreversible, respectivamente. 11. Los datos sobre el crecimiento, el azúcar y las enzimas concuerdan con la suposición de que la fotorreducción da paso a una radical libre del Paraquat. Además, antes de que las transformaciones reductoras y reoxidantes ocurran, parece que varias reacciones de tipo herbicida-enzima tienen lugar, independientemente de la luz. Estas incluyen: 1, Pasar por alto los pasos secundarios que retardan la reacción, lo que acelera la inhibición de una enzima esencial al exponerse a la luz; y 2, reacciones sensibilizadoras en las que a las enzimas decisivas se les previene de compuestos fitotóxicos y se alertan los mecanismos esencialmente defensivos o protectores.