Resumen
Investigaciones anteriores han demostrado que la luz afecta marcadamente las relaciones entre la sacarosa y las enzimas en la caña de azúcar al reaccionar ésta con el herbicida Paraquat. Este estudio incluyó lo siguiente: 1, Las relaciones directas entre la luz y la invertasa, amilasa y ATP-asa; y 2, el comportamiento de las relaciones entre la luz y las enzimas en la caña de azúcar que ha sido sometida a distintos regímenes de crecimiento y producción de azúcar. Las plantas se trataron previamente con cantidades bajas y cantidades excesivas de nitrato (NO3) y con ácido giberélico (AG) aplicados foliarmente para establecer estos regímenes. Se llevó a cabo un estudio de iluminación variable con la variedad P.R.980, de 16 semanas de edad. Todas las plantas se cultivaron en arena en un invernadero con una estricta regulación del agua y los nutrimentos. Se estudiaron cinco grupos de plantas: A dos de los grupos se les suministró 0 y 50 meq./l. de nitrato, respectivamente, empezando a las 11 semanas de edad; un tercer grupo se asperjó con una solución de AG al 0.01 por ciento a las 14 semanas; el cuarto grupo sin tratar se mantuvo como control en la oscuridad; y el quinto permaneció en el invernadero durante el transcurso del estudio como un segundo control. Se usó un diseño de bloques al azar con tres repeticiones para cada tratamiento. A las 16 semanas los grupos del primero al cuarto se colocaron en una cámara oscura, donde permanecieron por 96 horas, y luego se reüuminaron al transferirlos de nuevo a sus puestos originales en el invernadero. Muestras de tejido foliar y reservante tierno se congelaron para determinar su contenido de sacarosa y enzimas a las 0, 2, 8, 24, 48, 96, 102, 120 y 144 horas. Los cambios que se registraron en el contenido de fructosa y glucosa se estudiaron mediante la cromatografía sobre papel. Se obtuvieron los siguientes resultados: 1. Cinco semanas de pretratamiento bajo y alto de NO3 lograron establecer regímenes simulados de madurez y premadurez, respectivamente. Estos incluían valores anormalmente elevados de sacarosa y bajos en enzimas para la caña de azúcar deficiente en nitrógeno. Los efectos típicos en cuanto al crecimiento y la formación de azúcar se lograron con los tratamientos altos en NO3 y AG. 2. Las plantas que permanecieron en la oscuridad no alcanzaron niveles de sacarosa comparables a las expuestas a la iluminación usual correspondiente a la secuencia día-noche. La mayor parte de las pérdidas ocurridas en la cámara oscura se recobraron después de volver a exponer las plantas a la luz por 6 horas, indicando así que los mecanismos para la formación de la sacarosa no se afectaron con la oscuridad prolongada. También se registraron cambios mayores en el contenido de sacarosa entre las recolecciones efectuadas por la mañana y por la tarde. 3. Todas las plantas que se colocaron en la cámara oscura demostraron un aumento en la capacidad para la formación de sacarosa. Las tratadas con el AG sobrepasaron a las demás significativamente en cuanto a su potencial para la síntesis. El efecto del AG fue temporero, lo que indica que la translocación de la sacarosa de las hojas pronto se convirtió en un factor limitativo. Los datos obtenidos de los extractos foliares mediante la cromatografía sobre papel sugieren que el AG estimuló también la producción fotosintética de fructosa y glucosa. Se concluyó que el AG puede mejorar significativamente el potencial de la caña de azúcar para formar sacarosa, pero que esto sería irrealizable si la translocación del azúcar es un factor limitativo. 4. Las diferencias en sacarosa en las plantas tratadas con NO3 desaparecieron al cabo de 2 horas de permanencia en la oscuridad y no se restablecieron hasta colocar las plantas de nuevo a la luz. Tanto los tratamientos altos en NO3 como los deficientes no lograron compensar las pérdidas en el contenido de sacarosa que tuvieron lugar en la oscuridad. El AG tampoco pudo compensarlas. 5. Las plantas deficientes en nitrógeno aparentemente no podían transportar rápidamente la sacarosa de las hojas al tejido reservante tierno, lo que se atribuyó a pobres condiciones físicas y no a factores del metabolismo del nitrógeno. 6. La invertasa disminuyó severamente en la oscuridad, pero recobró totalmente su actividad después de la reiluminación. Esto sostiene la evidencia previa de la participación de la luz en la síntesis de la invertasa. Los valores de la invertasa variaron marcadamente entre la mañana y la tarde. Estos cambios diarios también ocurrieron en plantas que permanecieron en la oscuridad, lo que sugiere que emanan de "ritmos endógenos" y no de la exposición directa a la luz, ya que la permanencia prolongada en la oscuridad eventualmente eliminó los cambios diarios. 7. El AG aumentó la sensitividad de la invertasa a la luz, pero no se notaron efectos del ácido en la síntesis de la enzima. Durante las primeras horas de oscuridad el AG no solo estimuló sino que también inactivo la invertasa. El AG no pudo detener la disminución de la invertasa a consecuencia de la oscuridad o provocar su recuperación después de la reiluminación. 8. En las plantas tratadas con concentraciones bajas de NO3 la iluminación variable afectó muy poco a la invertasa. Esta fue mucho más sensitiva a las variaciones de luz en las plantas que se trataron con concentraciones altas de NO3, pero la disminución inducida por la oscuridad no mejoró con la aplicación de altas concentraciones de NO3. 9. La amilasa foliar se inactivo en ausencia de la luz. Se propone la presencia de un mecanismo de síntesis foliar en el que la oscuridad destruye un componente esencial. La actividad de la enzima aumentó gradualmente en el tejido reservante tierno a causa de una oscuridad prolongada. Se sugirió que un inhibidor natural de la enzima se produce en presencia de la luz y se destruye en la oscuridad. 10. Las concentraciones variables de NO3 modificaron la disminución de la amilasa inducida por la oscuridad, pero no lograron impedir eficazmente la tendencia a disminuir o provocar una mayor recuperación después de la reiluminación. Las plantas tratadas con concentraciones altas de NO3 lograron una recuperación parcial de la amilasa. La inactivación causada por una baja concentración de NO3 que se observó al principio del tratamiento con luz persistía al final del estudio. 11. La inactivación de la amilasa causada por una concentración baja de NO3 también persistió en el tejido reservante tierno. Este comportamiento de la amilasa, con frecuencia observado anteriormente, parece ser un denominador común en la caña de azúcar que se somete a un impacto fisiológico. El fracaso de los tratamientos con luz en alterar el comportamiento preestablecido de la amilasa se considera como uno de los hallazgos más importantes de este estudio. 12. La inactivación de la amilasa foliar causada por el AG desapareció 2 horas después de haber comenzado el período de permanencia en la oscuridad. Sin embargo, en el tejido reservante tierno, la inactivación causada por el AG que no se manifestó al inicio del tratamiento, se desarrolló gradualmente en las plantas que permanecieron en la oscuridad. A esta inactivación le siguió un aumento masivo de amilasa inmediatamente después de la reiluminación. Se concluye que el AG aumentó la sensitividad a la luz de la amilasa presente, interfirió con el ritmo endógeno de la amilasa y propició la síntesis. También se observó un aumento en la síntesis de los inhibidores naturales de la amilasa. 13. La ATP-asa foliar acusó una moderada pero persistente inactivación en las plantas que permanecieron en la oscuridad. La actividad no descendió a menos de un 50 por ciento de los valores registrados al comienzo, y al reiluminarse no se logró recuperación alguna. La ATP-asa en las plantas que permanecieron en la oscuridad siguió el mismo ritmo endógeno de las plantas testigo que se dejaron en el invernadero. 14. La inactivación inicial de la ATP-asa se mantuvo igual, pero sin aumentar en la oscuridad. Las plantas que se trataron con concentraciones altas de NO3 acusaron un descenso más severo de ATP-asa que las plantas testigo o las tratadas con bajas concentraciones. Sin embargo, este descenso no sobrepasó el nivel crítico establecido por una baja concentración de NO3. Se concluye, pues, que alrededor de la mitad de la energía potencial aparente de la ATP-asa es sensitiva a tratamientos con luz y NO3. Tal parece que hay una porción suficiente del potencial de la ATP-asa insensitiva a la luz, lo cual permite las funciones esenciales de la enzima. Puede ser que para la síntesis de la ATP-asa estén presentes dos mecanismos en la caña de azúcar. Se sugiere la presencia de dos tipos de ATP-asa, cada uno con diferente grado de sensitividad a la luz. 15. En los dos grupos de plantas tratadas con NO3, la ATP-asa respondió en formas opuestas a los cambios de ambos grupos de control que se observaron inmediatamente después de la reiluminación. La deficiencia de nitrógeno, no importa los niveles específicos de NO3, trascendió los efectos de la luz y el ritmo endógeno sobre la ATP-asa. 16. El AG causó la disminución de la ATP-asa en el tejido reservante tierno. Se requirieron 48 horas de oscuridad para registrarse totalmente el efecto del AG. De nuevo, la ATP-asa resistió una disminución inferior a un nivel de 50 por ciento.Descargas
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